Геном австралийского аборигена свидетельствует о двух волнах заселения Восточной Азии

Рис. 1. Две волны заселения Азии, реконструированные на основе сравнения генома коренного австралийца (ABR) с геномами жителей Африки (YRI), Восточной Азии (HAN) и Центральной Европы (CEU). Коричневым цветом показана первая волна (75–62 тыс. лет назад), черным — вторая (38–25 тыс. лет), маленькими стрелками — обмен генами между представителями двух волн. Пунктирная линия — проникновение «денисовских» генов в генофонд представителей первой волны мигрантов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Анализ генома австралийского аборигена показал, что коренные австралийцы, а также горцы Новой Гвинеи происходят от древней волны мигрантов, проникших в Юго-Восточную Азию 75–62 тыс. лет назад и скрещивавшихся с «людьми из Денисовой пещеры». Современные азиаты происходят в основном от второй, более поздней волны переселенцев с запада, которые отделились от предков современных европейцев и заселили Азию около 38–25 тыс. лет назад, вытеснив и частично ассимилировав своих предшественников.

Судя по археологическим данным, Австралия и Новая Гвинея были заселены людьми современного типа уже очень давно — примерно 50 000 лет назад. Более того, археологические находки, на которых основан этот вывод, являются чуть ли не древнейшими бесспорными свидетельствами присутствия Homo sapiens за пределами Африки и Ближнего Востока (см.: Анализ митохондриальной ДНК подтвердил древнее происхождение и долгую изоляцию коренных австралийцев, «Элементы», 25.09.2006).

Если бы Восточная Азия была заселена людьми современного типа единожды («гипотеза единственной миграционной волны»), то на генеалогическом дереве человеческих популяций ветвь, соответствующая австралийским аборигенам, должна была бы отделиться от восточноазиатских популяций уже после их отделения от предков европейцев (рис. 2, слева).

Рис. 2. Слева: гипотеза единственной волны миграции в Восточную Азию предполагает, что предки австралийцев (ABR) отделились от предков азиатов (ASN) уже после того, как общие предки обеих групп отделились от предков европейцев (EU). Справа: в действительности, по-видимому, австралийцы происходят от более древней волны мигрантов в Восточную Азию, в то время как большинство современных азиатов происходят от второй волны, представители которой отделились от предков европейцев значительно позже. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Однако сравнительный анализ европейских и азиатских геномов показал, что предки современных азиатов отделились от предков современных европейцев значительно позже, чем была заселена Австралия. Это заставляет предположить, что было как минимум две большие волны заселения Восточной Азии, причем те люди, которые появились в Австралии 50 000 лет назад, были представителями первой волны, а современные азиаты происходят в основном от второй (рис. 2, справа). При этом остается открытым вопрос о том, являются ли современные аборигены прямыми потомками древних первопоселенцев Австралии или, может быть, они происходят от более поздних мигрантов — представителей второй волны.

Чтобы внести ясность в этот вопрос, необходимо было прочесть полный геном хотя бы одного коренного австралийца. Это удалось сделать большой международной команде ученых, сообщившей о своем достижении на сайте журнала Science.

ДНК для анализа извлекли из клочка волос (весом 0,6 г) коренного жителя юго-западной Австралии. Образец был получен известным антропологом Альфредом Хэддоном (Alfred Cort Haddon) в 1923 году. Интерес к этому старому образцу связан с тем, что в генах современных коренных австралийцев обнаруживаются слишком значительные европейские примеси. Это затрудняет реконструкцию популяционной истории. Однако в начале XX века в юго-западной Австралии европейцев было еще мало, и авторы понадеялись, что ДНК из этого образца окажется свободной от европейских «загрязнений».

Надежды оправдались: никаких европейских примесей в прочтенном геноме обнаружено не было. Многочисленные тесты подтвердили, что геном австралийца получился достаточно «чистым» (не более 0,5% примесей посторонней человеческой ДНК), хотя этот пучок волос и побывал ранее в руках нескольких исследователей европейского происхождения.

Авторы выявили в геноме австралийца 449 115 достоверных однонуклеотидных отличий («снипов», см.: однонуклеотидный полиморфизм) от «типового» человеческого генома, из которых 28 395 (6,3%) оказались уникальными (не были зарегистрированы у других исследованных людей).

Австралийца сравнили по набору снипов с 1220 индивидами из 79 популяций. Применив метод главных компонент, авторы установили (рис. 3), что из числа этих 1220 людей ближайшими родичами австралийца являются горцы Новой Гвинеи и жители острова Бугенвиль (Меланезия, Соломоновы острова). Чуть более далекой родней оказались филиппинские охотники-собиратели из народности аэта), по поводу которых антропологи давно предполагали, что это реликтовый народ — потомки древней волны мигрантов в Восточную Азию.

Рис. 3. Результат сравнения (по набору однонуклеотидных полиморфизмов, метод главных компонент, по осям — компоненты 1 и 2) австралийского генома (отмечен крестиком) с геномами 1220 представителей 79 популяций. Австралийский геном группируется с геномами новогвинейских горцев (Highland PNG) и сходен с геномами жителей острова Бугенвиль (Bougainville) и филиппинских охотников-собирателей (Aetas). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

При помощи сложных статистических тестов авторы показали, что геномные данные лучше соответствуют гипотезе о двух волнах заселения Восточной Азии (причем коренные австралийцы и меланезийцы являются потомками древней волны), чем предположению о единственной волне мигрантов. Между представителями этих двух волн существовал обмен генами, поэтому австралийцы и меланезийцы генетически всё-таки ближе к азиатам, чем к европейцам. От африканцев все они одинаково далеки. Авторы рассчитали, что предки австралийцев должны были отделиться от предков европейцев и азиатов примерно 75–62 тыс. лет назад, а последние две группы популяций «разошлись» около 38–25 тыс. лет назад (что совпадает с оценками, полученными ранее другими исследователями). Таким образом, подтверждается схема, показанная на рис. 2 справа.

Авторы обнаружили, что примесь неандертальских генов в геноме австралийца такая же, как у европейцев и азиатов (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010). Это значит, что вышедшие из Африки сапиенсы, скорее всего, получили эту примесь еще до того, как предки австралийцев отделились от предков азиатов и европейцев (то есть раньше, чем 75–62 тыс. лет назад). Выяснилось также, что примесь «денисовских» генов (см.: Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры, «Элементы», 23.12.2010) в геноме австралийца значительно больше, чем у европейцев и азиатов, и сопоставима с таковой у новогвинейских горцев.

Таким образом, исследование показало, что сапиенсы заселяли Восточную Азию, скорее всего, двумя волнами. Представители первой волны скрещивались с денисовцами и очень рано проникли в Австралию. Представители второй волны вытеснили (и частично ассимилировали) своих предшественников, прямые потомки которых сохранились только в Австралии и горных районах Новой Гвинеи. Народность аэта с Филиппинских островов, возможно, является еще одним реликтом первой волны мигрантов.

Источник: Morten Rasmussen, Xiaosen Guo, Yong Wang, Kirk E. Lohmueller, Simon Rasmussen, Anders Albrechtsen, Line Skotte, Stinus Lindgreen, Mait Metspalu, Thibaut Jombart, Toomas Kivisild, Weiwei Zhai, Anders Eriksson, Andrea Manica, Ludovic Orlando, Francisco De La Vega, Silvana Tridico, Ene Metspalu, Kasper Nielsen, María C. Ávila-Arcos, J. Víctor Moreno-Mayar, Craig Muller, Joe Dortch, M. Thomas P. Gilbert, Ole Lund, Agata Wesolowska, Monika Karmin, Lucy A. Weinert, Bo Wang, Jun Li, Shuaishuai Tai, Fei Xiao, Tsunehiko Hanihara, George van Driem, Aashish R. Jha, François-Xavier Ricaut, Peter de Knijff, Andrea B Migliano, Irene Gallego-Romero, Karsten Kristiansen, David M. Lambert, Søren Brunak, Peter Forster, Bernd Brinkmann, Olaf Nehlich, Michael Bunce, Michael Richards, Ramneek Gupta, Carlos D. Bustamante, Anders Krogh, Robert A. Foley, Marta M. Lahr, Francois Balloux, Thomas Sicheritz-Pontén, Richard Villems, Rasmus Nielsen, Wang Jun, Eske Willerslev. An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia // Science. Published online 22 September 2011.

См. также:
1) Анализ митохондриальной ДНК подтвердил древнее происхождение и долгую изоляцию коренных австралийцев, «Элементы», 25.09.2006.
2) Изменения климата не были причиной массового вымирания австралийских животных, «Элементы», 05.02.2007.

Александр Марков